横看成岭侧成峰—摩尔根，演化，染色体和现代遗传学起源（上）
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艾伦教授在科学史领域影响重大，2017年荣膺萨顿奖，这是科学史领域最重要的奖项。艾伦教授早年师从恩斯特·迈尔，对遗传演化有深刻明白，是生物学领域思想史研究最重要的人物之一。这是格兰德·艾伦教授2013年的一篇科学史论文，精彩的还原了遗传学生长最激感人心的一段历史，拨云见日，现将全文翻译，分为两部门贴出，特别适合从事生物学教育的人士，以及学习生物学的高年级学生仔细体会。这里不仅仅有真实的历史，更是对科学和教育本质的反思。
Sci & Educ DOI 10.1007/s11191-013-9664-8
横看成岭侧成峰—摩尔根，演化，染色体和现代遗传学起源
How Many Times Can You Be Wrong and Still Be Right?
T. H. Morgan, Evolution, Chromosomes and the Origins
of Modern Genetics
格兰德·艾伦Garland E. Allen
摘要在科学教科书中和课堂上，人们总是强调那些以今世“是非”尺度来解释的特定现象和历程。当说到已往的“错误看法”时候，仅仅指出其中的谬误，而完全不思量当初这样的看法当初是被如何提出的，以及为何还能获得追随者。然而，一个好的案例可以用来出现的完全迥异看法，甚至是被现代尺度认为是错误的假说，这样不光可以强调自然科学的动态生长（争议和对立的看法贯串始终），而且还可以资助学生更好的明白同一时代差别看法的细节和内幕。这篇文章将通过考察20世纪早期，托马斯·亨特·摩尔根（Thomas Hunt Morgan）由胚胎学家转变为遗传学家的案例佐证这些看法。
1前言
把科学看作沉醉于特定文化情况中的探索历程，运用历史和科学哲学来教学科学的做法，在近些年已经获得广泛关注，有历史学家，科学哲学家，也有科学教育事情者和科学家群体自己[1]。迩来在美国，把科学作为一个历程来教学的看法也泛起在种种形式的讨论和提高“科学素养”的建议中(AAAS 1989; NRC 1996, 2012)。而支持者们也意识到了在科学教育中运用历史和哲学会遇到的种种难题(Monk and Osborne 1977)，例如教学通例尺度内容用掉了许多时间，缺少西席培训和配景资料，缺少运用历史资料的意识，而在运用科学史教学的地方，包罗我本人在教学生物学导论，都给学生的科学看法增加了新的维度。历史的、哲学的案例学习，可以让人直面抽象的科学看法，有助于在差别学科间建设桥梁，在许多领域，另有助于学生建设信心，一些观点学生以为难，令人费解，通过科学史的学习，学生们知道那些著名的历史人物也曾经为同样的观点痛苦挣扎。
最重要的一点，但也是总被忽视的一点，科学历程教学中教学科学上的错误或者误解，这是展现科学家，尤其是那些著名的科学家也会经常犯错误的好方法，甚至纵然以他们谁人时代的尺度来看也是错误的，可是他们的错误却有着很好的理由。科学总是被形貌成朝着真理稳步前进的征程，我们歌颂那些“说对了”的人物，而阻挡他们的人被斥为误导或者偏见，因此而被边缘化。纵然那些历史上（最终）说对了的科学家，因为曾经持有“错误”的看法，经常会被忽略掉，这样做比力利便，否则讨论起来会颇为尴尬。
在课本中，很少会提及艾萨克·牛顿（Isaac Newton）写的炼金术文章较量学文章还多，而16世纪的天文学家乔纳森·开普勒（Johannes Kepler）像对实证主义的火星位置数据一样，笃信着毕达哥拉斯学派命理学，或者达尔文相信获得性性状可遗传。可是，在教学作为历程的科学时，要着重谈论如何以及为什么特定的科学家主张了日后被认为是错误的看法。这些看法经常发生争论，如果引入给学生，会有助于澄清某一观点中的关键问题所在，或者在某一特定研究中所使用的差别研究方法。出现错误或者不完整的看法，赋予科学实践以人性化，会犯错误是所有人类运动的普遍特征，科学家也不破例。“人性化”的科学对学生来说不仅越发真实，而且越发平易近人，否则学生会以为科学家都是超人、天才，与自己距离太远。另外，讨论相互冲突的看法和看法，体现了科学是一个动态的历程，永远没有终极结论，这对于学生来说是动力之源，因为辽阔天地，仍大有可为。然而出现其它看法的另外一个原因，是为更好的明白某一科学家（甚至整个科学家群体）如何形成特定看法，提供了参考的情景。例如，更好的明白达尔文自然选择，可以思量先容其它备选看法，好比在1901–1903，由荷兰生理学家和育种家雨果·德佛里斯（Hugo de Vries 1848–1935）提出的“大突变”理论。明白德佛里斯突变理论的主张和证据，可以资助学生明白许多人曾经的困惑（至今仍然困惑），如何自然选择如何通过筛选个体的微小突变而发生新种。因此，替署理论或者相冲突的理论可以强调那些被普遍接受理论中的细节，在现代读者中这细节往往被人忽略了。
强调“错误”看法的最后一个原因，是可以磨练与之相对应理论所依赖的基本假设，甚至整个哲学看法。因此，对拉马克（Jean Baptiste Lama）获得性性状可遗传理论和达尔文随机发生突变理论举行比力，可以用来强调随机性的本质，或者概率思想（相对于线性因果律），这不仅是达尔文理论的基础，同样也是许多现代科学的基础。
西席在课堂上使用历史上的案例时所面临的问题不容轻视，我想建议历史学家和科学哲学家提供有用的素材，并提供如何使用这些素材的建议，这会让教学越发实际可行。在这篇文章末端，我会建议一些文中素材如何使用的方法，可以作为教学上的工具加以使用。
这篇文章所关注的案例是胚胎学家摩尔根，用以说明科学历程的各个方面时，“错误”看法可以很有用处。在二十世纪前十年里，摩尔根强烈阻挡其时最重要的三种看法：达尔文自然选择理论，遗传的染色体理论，以及重新发现的孟德尔遗传学。不仅如此，很是的特此外是，他随后改变了对三种理论的态度，生长了充满生命里的研究体系，最终铺平了统一遗传学和达尔文演化理论的门路，也就是30年月的“综合进化论”（the evolutionary synthesis）。摩尔根是个颇为不平凡的案例，科学家在相对很短的时间里（1910 -1915）转变态度，而且不是一种理论，而是三种差别理论。早期阻挡，随后接受三项理论的原因，展现了科学历程中最重要的方面：不停生长和反教条主义的本质。
2配景
托马斯·摩尔根是个难以捉摸的人物。威廉·贝特森（William Bateson）称之为“完全没有一点自负”的人—特别是遇到他不懂的事的时候—而且迪奥多修斯·杜布赞斯基（Theodosius Dobzhansky）认为他是怀疑论者、特立独行的人，经常以语出惊人，而又始终保持绅士风度。这是摩尔根众多个性特点中的两例，可是很是适合考察他在遗传学研究中的角色。我们如何明白摩尔根的矛盾情形，在短短几年内翻转了对达尔文自然选择、染色体、孟德尔遗传三大理论的态度，进而因遗传学的孝敬获得了诺贝尔奖？本文将要说明1910年以前，摩尔根虽然一开始对三大理论的看法都错了（以事后诸葛亮的眼光来说），他有着很强的，令人信服的理由坚持自己的看法，反映了他反权威和对自己的看法彻底的谦逊的性格特征。
在二十世纪前十年，摩尔根的看法并不孑立，达尔文主义、染色体遗传学说和孟德尔理论，都面临大量不能回覆的问题，在三者之间建设起联系就越发难题重重。摩尔根改变态度，源自于他自己的果蝇研究，在1910-1915年这段时间里他的关注点从胚胎学转向了遗传学，随即发现分散的孟德尔突变可以为自然选择提供起作用的工具。从方法论上来看，他的看法改变也是源自他阻挡生物学中推测的方式，而且贯注了他的“新生物学”观，这是严谨的、以实验为基础的理念，建设在与物理学同样的坚实基础之上。
摩尔根的生物学训练开始于约翰霍普金斯大学，追随威廉·布鲁克斯（William K. Brooks 1848–1908）学习形态学(1886–1891)。那时候的形态学的焦点，是运用胚胎发育中的特征来构建演化上的关联（系统发育）。形态学观点充满想象又有意思，好比恩斯特·海克尔的生物重演律（Ernst Haeckel’s biogenetic law），可以发生出种种差别的解释，可是没有一种能够严格的磨练。在19世纪晚期，脊椎动物是否起源于环节动物、节肢动物或者棘皮动物，是讨论热烈的话题(Bowler 1996) [2]。
像许多同时代人物一样，摩尔根彻底厌倦了本质上是极端臆测的形态学研究事情，特别是在1890年月，到意大利拿波里动物研究所（Naples Zoological Station）访学之后，他熟悉了胚胎生物学中新兴的实验研究事情，主导此类研究的是像汉斯·杜里舒（Hans Driesch 1866–1944）这样的一群年轻、充满热情的研究者。他与杜里舒建设了亲密的友谊，很快成为了实验生物学的热心支持者，在实验中可以人为干预干与，每次控制一个变量，严格的磨练假说。摩尔根从布鲁克斯和形态学传统所学到的是相关性的遗传、发育和演化。绝大多数形态学家的特征是坚持认为任何理论都要切合以上三种现象—因此，像恩斯特·海克尔、奥古斯都·魏斯曼这些生物学理论家的弘大、臆断的体系，摩尔根都坚决阻挡。作为一个专业的胚胎生物学家，摩尔根一直认为这三个领域是相互关联的，而且他还很是务实的认识到，缺少相同差别领域的技术手段，没有验证工具的假说，仅凭臆断注定是要失败的。
在这样的配景之下，摩尔根早期态度阻挡自然选择、染色体和孟德尔遗传理论。对于摩尔根来说，这三种理论散发着浓重的旧形态学臆气绝息。
3摩尔根阻挡自然选择、染色体学说和孟德尔遗传理论
3.1 阻挡达尔文理论
1903年，摩尔根在他的《演化与适应》一书中阐明晰对达尔文自然选择理论的阻挡。需要指出，摩尔根完全赞同演化历程—也就是逐代改良（descent with modification）--而自然选择的机制，作用于小的、独立的变异，这永远不能发生新种。虽然达尔文依赖于把人工选择类比于自然选择，以此强调种的可变性，现在都知道了，经由育种者几百年来的选育，从没发生过任何“新种”。作为一种替代方案，二十世纪初，摩尔根曾经特别着迷德佛里斯的突变理论，德佛里斯认为一代的大幅度改变就可以发生新种，我们今天称之为“大突变”（macromutations）。
德佛里斯的理论制止了达尔文微小突变个体在与亲天性状个体杂交后会被淹没（因而丢失掉）的问题。摩尔根对德佛里斯的主张印象深刻，因为德弗里斯对温室中的模式生物月见草(Oenothera)突变体举行了研究，突变体可以通过实验的方法来磨练。如德佛里斯所说， 这是头一次，“我们有希望能阐明新种发生的规则，通过实验的方法” (de Vries 1903 I: viii)。
摩尔根发现达尔文看法中另有其它问题。一个是任何性状要想有适应性，它必须是完全形成的。如果是不完全形成的器官，好比脊椎动物的眼，就会适应性很低，或者完全没有适应性。凭据他自己特别感兴趣的再生领域，摩尔根指出，再生形成的不完全侧肢对个体来说毫无用处；因此，在这些许多小的步骤中怎么可能实现演化呢，没有哪个微小的突变对个体来说有任何适应性价值。摩尔根还认为达尔文，特别是他同时代的支持者，好比许多形态学家，过于臆断和抽象，摩尔根称他们“自然界的哲学家”。凭据魏斯曼的种质观点建构起抽象的颗粒层级，遗子团（idants）、遗子（ids）和生源体（biophores），摩尔根称魏斯曼“一个假设摞一个假设，认为往上添加新的臆测的因素，就可以挽救自然选择理论的完整性。然而最不幸的是，这些新的臆测已经轻易的从验证中去掉了”（Morgan 1903: 165–166）。
3.2 阻挡染色体遗传学说
就像厌恶臆测的方法而阻挡自然选择一样，摩尔根也阻挡染色体遗传理论。当大多数生物学家意识到有丝破裂和减数破裂中庞大而有规则的染色体运动预示着什么重要的工具，可是重要的工具到底是什么则完全不清楚。最盛行的看法是这一定跟遗传有些关联，可是直到1909年摩尔根对这种说法仍然十分怀疑。好比，他指出在两次细胞破裂的间期，棒状染色体消失在视野中。摩尔根问道，如果它们在每次细胞周期的末尾都解体，染色体又如何能维持细胞代际间的遗传稳定？我们怎么知道下一次循环中，染色体构建出了同样的结构呢？不难明白，无论染色体的组成单元是什么，与之前循环中的染色体相比，可以随机的组成完全差别的构象。
对于摩尔根来说越发矛盾的地方，是其时另外一个最重要的案例，性别决议。1904到1905年，摩尔根所在的哥伦比亚大学，系主任艾德蒙德·威尔森（Edmund Beecher Wilson，1856–1938）和摩尔根先前的学生布林马尔女子学院的奈特·史蒂文斯（Nettie M. Stevens 1861–1912）确定了性此外决议是由一对染色体的漫衍控制的，就是所说的X染色体或者副染色体。摩尔根依然怀疑，因为他以为这种解释自相矛盾：绝大多数动物中雄性动物有一条X染色体，而雌性个体有两条；可是鸟类、蝴蝶和蛾子三类动物中情形相反。同一种染色体漫衍如何能够在一中情形时决议雄性，而在另一类又决议雌性？从方法论意义上讲，摩尔根认为用染色体解释遗传是回避了重要问题，即发育、分化是一个历程。染色体只是一个结构，什么都不能解释。1905年的夏天，在伍兹霍尔，摩尔根给拿波利的汉斯·杜里希的信中写道“威尔森对染色体着魔了”，可是“我仍然对什么都归结到染色体上的与时俱进说法表现怀疑”；以染色体解释遗传对于摩尔根来说只是一时风潮，这种时髦惹出了他强烈的特立独行（Allen 1978）。
3.3 阻挡孟德尔遗传
在他攻击染色体学说的同一年，他还写了文章猛烈攻击快速生长的孟德尔遗传（Morgan 1909）。如文章中所说，他发现孟德尔学派，像其他老一派形态学家一样，随意的毫无控制的臆测。例如，为相识释预期的孟德尔比例中泛起的变异（好比上位作用epistatic interactions），孟德尔主义者简朴的引入差别的因子：“如果一个因子不能解释现象，那就引入两个因子；如果两个还不够用，三个也许就管用了……”，(Morgan 1909: p. 365）摩尔根称之为“高级杂耍”。他还认为，只有很少的性状看起来体现出孟德尔理论声称的完全显隐关系。更多的性状体现为大幅的逐渐变化形式，不能清晰地划归为这种分散的领域。
而且，摩尔根还注意到，决议性状孟德尔主义的“因子”散发着就形态学预成论的气息，把发育历程（包罗分化）归结为假定的“完全决议的”、微小个体（homunculus：小人，来自拉丁文），或者来自精子，或者来自卵子，以此回避了成体中的性状到底是如何形成的问题[3]。对于摩尔根这样的胚胎学家来说，摩尔根理论只关注了假想的单元如何从亲代通报到子代，因此忽略了受精之后的事情。摩尔根写道“卵子，不需要包罗成体的特征，精子也不需要。它们都包罗了在发育历程中（强调其起源）以未知的方式发生的特殊物质，这些物质决议成体特征（(Morgan 1909: p. 367）”。在他看来，孟德尔遗传完全忽略了这个问题。显然，这一看法是对的。孟德尔最初的理论完全没有提到胚胎发育，只是在一代传给另一代的杂交历程中，性状漫衍的理论。
最后一点，由于乍一看，孟德尔理论的出发点是抽象的遗传颗粒，对摩尔根来说这就是19世纪达尔文、海克尔和魏斯曼臆测遗传理论传统的延续(Kampourakis 2013)。
抛开这些阻挡自然选择、染色体、孟德尔遗传理论的详细理由，是什么让摩尔根在很短时间内对三种理论改变态度？他的转变有逐步转变的特点：他最先接受了威尔森和史蒂文斯染色体决议别，之后是性状的孟德尔遗传方式，例如眼色、体色或者翅膀形状。最后，他把两种理论联合起来，生长出了后世称之为孟德尔-染色体遗传理论。这几个阶段，让他看到了孟德尔遗传可以适用于演化，那些实验室获得的微小、不一连突变可以为自然选择作用提供变异。摩尔根改变看法，逐渐接受新的遗传理论看法，来自于自己实验室研究果蝇的事情，这是这一案例中特别奇妙的一点。
注释
[1] 有关科学家和哲学家的参见以下文献Maienschein et al. (2008), Gooday et al. (2008), Rudge and Howe (2009) and Allchin (2001); 关于科学家和科学教科书作者参见以下 Allen and Baker (2001) and Mix et al. (1996). 这些看法的早期版本还可以参考以下文章Allen (1966a, b, 1970). 生理学家詹姆斯·威尔森（Nobel laureate，诺奖得主）曾推动在大学预科课程中使用科学史课程。
[2] 这一问题的谜底更倾向于棘皮动物，它的幼虫形态（羽腕幼虫 bipinnaria）和半索动物幼虫（柱头幼虫tornaria）极其相似，是整个脊索动物类群的早期祖先，而种种假说都没法完全清除。
[3] 虽然1900年以后，差不多所有胚胎学家都已经拒绝了18世纪早期的预成论，可是它仍然像飘荡在野地的幽灵，一旦有时机，随时准备借尸还魂。